กระบวนการสังเคราะห์ด้วยเเสง

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แบ่งเป็น 4 ขั้นตอนใหญ่ คือ  โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ สารสีในปฏิกิริยาเเสง ปฏิกิริยาเเสง การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

โครงสร้างของคลอโรพาสต์

   ด้วยการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตอนและเทคนิคต่างๆ  ทำให้เราทราบรายละเอียดเกี่ยวกับ โครงสร้างและหน้าที่ของคลอโรพลาสต์มากขึ้น  คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ของพืชจะมีรูปร่างกลมรี  มีความยาวประมาณ 5 ไมโครเมตร  กว้าง 2ไมโครเมตร หนา1-2 ไมโครเมตร ในเซลล์ของแต่ละใบจะมีคลอโรพลาสต์มากน้อยแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และชนิดของพืช ดังภาพ

โครงสร้างส่วนประกอบของคลอโรพลาสต์

    คลอโรพลาสต์ จากกล้องจุลทรรศ์อิเล็กตรอนพบว่า  คลอโรพลาสต์ ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในมีของเหลวเรียกว่า สโตรมา (stroma) มีเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยเเสง เอนไซม์บางชนิดใช้ในปฏิกิริยาเเสง บางชนิดใช้ในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ เเละมี ไทลาคอยด์ (thylakoid) เป็นส่วนที่มีส่วนที่พับเหมือนเป็นถุงทับซ้อนเป็นชั้นๆ เเต่ละชั้นเรียกว่า กรานัม (granum) เเละ เยื่อส่วนที่ไม่ทับซ้อนกันอยู่ระหว่างกรานัม เรียกว่า สโตมาลาเมลลา (stoma lamella) ภายในไทลาคอยด์มีลักษณะคล้ายถุงมีช่อง เรียกว่า  ลูเมน (lumen) มีของเหลวประกอบด้วยเอนไซม์ต่างๆ อยู่ภายใน สารสีทั้งหมดรวมทั้งคลอโรฟิลล์จะอยู่บนเยื่อไทลาคอยด์เป็นบริเวณที่มีการดูดรับพลังงานเเสงมาใช้ในกระบวนการ
สังเคราะห์เเสง   นอกจากนี้ภายในคลอโรพลาสต์ยังมี DNA RNA เเละ ไรโบโซมอยู่ด้วย ทำให้คลอโรพลาสต์สามารถจำลองตัวเองได้ เเละผลิตโปรตีนไว้ใช้ในคลอโรพลาสต์ได้เองคล้ายกับไมโทคอนเดรีย

สารสีในปฏิกิริยาเเสง

     เป็นการค้นพบของนักวิทยาศาสตร์ที่ผ่านมาว่า กระบวนการสังเคราะห์ด้วยเเสงเกิดขึ้นที่
คลอโรพลาสต์  ซึ่งภายในมีสารสีบรรจุอยู่ สารสีที่พบในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงมีได้หลายชนิด  
พืชและสาหร่ายซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตประเภทยูคาริโอต สารสีต่างๆจะอยู่ในคลอโรพลาสต์แต่ไซยาโนแบคทีเรียและกรีนแบคทีเรียจะพบสารสีต่างๆ และศูนย์กลาง

   ปฏิกิริยาแสงแทรกอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ หรือองค์ประกอบอื่นที่เปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อหุ้มเซลล์
โดยมีส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นเข้าไปในไซไทพลาซึมทำหน้าที่แทนเยื่อชั้นในของคลอโรพลาสต์

 สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่สังเคราะห์แสงได้  มีสารสีอยู่หลายประเภท ซึ่งเราได้พบว่า  พืชและสาหร่ายสีเขียว
มีคลอโรฟิลล์ 2 ชนิด คือ  คลอโรฟิลล์ เอ และคลอโรฟิลล์ บี  นอกจากคลอโรฟิลล์แล้วยังมีแคโรทีนอยด์ และ พบว่าสาหร่ายบางชนิดมี ไฟโคบิลิน

   แคโรทีนอยด์เป็นสารประกอบประเภทไขมัน ซึ่งประกอบไปด้วยสาร 2 ชนิด คือ แคโรทีน เป็นสารสีแดง
หรือสีส้ม และแซนโทฟิลล์  เป็นสารสีเหลืองหรือสีน้ำตาล แคโรทีนอยด์มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด
ที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ในพืชชั้นสูงพบว่าสารสีเหล่าสนี้อยู่ในคลอโรพลาสต์ ไฟโคบิลิน มีในสาหร่ายสีแดง และ ไซยาโนแบคทีเรีย  ซึ่งไฟโคบิลินประกอบด้วย ไฟโคอีรีทริน ซึ่งดูดแสงสีเหลืองและเขียว และ ไฟโคไซยานินที่ดูดแสงสีเหลืองและสีส้ม    สารเหล่านี้ทำหน้าที่รับพลังงานแสงแล้วส่งต่อให้คลอโรฟิลลล์เอ ที่เป็น ศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง กลุ่มสารสีที่ทำหน้าที่รับพลังงานแล้วส่งต่ออีกทีให้คลอโรฟิลล์เอ  ซึ่งเป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาเรียกว่า แอนเทนนา

    สิ่งที่น่าสงสัยคือ  มีการส่งต่อพลังงานแสงจากโมเลกลุของสารีต่างๆไปยังคลอโรฟิลล์เอ
ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาของได้ได้อย่างไร

         อิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ไปรอบๆ นิวเคลียสของอะตอมของสารสีมีอยู่หลายระดับอิเล็กตรอนเหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงระดับได้ ถ้าได้รับพลังงานที่เหมาะสม  เมื่อโมเลกุลของสารสีดูดพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอนเคลื่อนที่อยู่ในสภาพปกติ  ถูกกระตุ้นให้มีพลังงานมากขึ้น  อิเล็กตรอนจะเคลื่อนไปอยู่ที่ระดับนอก  อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นจะอยู่ในสภาพเร่งเร้า สภาพเช่นนี้ไม่คงตัว  อิเล็กตรอนจะถ่ายทอดพลังงานเร่งเร้าจากโมเลกุลสารสีหนึ่งไปยังโมเลกุลของสารสีอื่นๆต่อไป

        ระบบเเสง I เป็นระบบที่มีคลอโรฟิลล์เอเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยา รับพลังงานเเสงขั้นต่ำที่สุดมีความยาวคลื่น 700 นาโนเมตร เรียกศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบเเสง I นี้ว่า P700 ส่วนระบบเเสง II มีคลอโรฟิลล์เอเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยา รับพลังงานเเสงขั้นต่ำที่สุด ความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร เรียกศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบเเสง II นี้ว่า P680

ปฎิกิริยาเเสง

       พืชดูดกลืนพลังงานเเสงไว้ในคลอโรพลาสต์เเละเปลี่ยนพลังงานเเสงให้เป็นพลังงานเคมีในรูปของ ATP เเละ NADPH ที่พืชสามารถนำไปใช้ต่อไปได้ เรียกปฏิกิริยานี้ว่า ปฏิกิริยาเเสง 

การจัดเรียงตัวของโครงสร้างที่อยู่บนเยื่อไทลาคอยด์

 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนเเบบไม่เป็นวัฏจักร

     พลังงานเเสงที่สารสีรับไว้ถูกส่งผ่านไปยังศูนย์กลางปฏิกิริิยาของระบบเเสงเเละทำให้โมเลกุลของคลอโรฟิลล์เอที่ระบบเเสง I เเละระบบเเสง II ถูกกระตุ้นจึงปล่อยอิเล็กตรอนให้กับโมเลกุลของสารที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนต่อไป

แผนภาพเเสดงระดับพลังงานในการถ่ายทอดอิเล็กตรอนเเบบไม่เป็นวัฏจักร

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนเเบบเป็นวัฏจักร  

     สารสีในระบบเเสง I จะรับพลังงานเเสงเเละถ่ายทอดพลังงานไปยังคลอโรฟิลล์เอที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยา อิเล็กตรอนของศูนย์กลางปฏิกิริยาจะถ่ายทอดไปยังตัวรับอิเล็กตรอนต่างๆ จนถึงเฟอริดอกซินเเล้วจะถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังไซโทโครมคอมเพล็กซ์ จากนั้นจะส่งผ่านตัวนำอิเล็กตรอนต่างๆ จนอิเล็กตรอนกลับมายังคลอโรฟิลล์เอที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบเเสง  I อีกครั้งหนึ่ง ในการเครลื่นย้านอิเล็กตรอนครั้งนี้จะต้องทำให้โปรตอนเคลื่อนย้ายจากสโตรมาเข้าสู่ลูเมน เป็นผลให้เกิดความเเตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนระหว่างลูเมนกับสโตรมาได้เช่นกัน เเละ เมื่อมีการสะสมโปรตอนภายในลูเมนมากขึ้นเป็นเเรงผลักดันให้มีการเคลื่อนย้ายโปรตอนออกสู่สโตรมาเกิดการสังเคราะห์ ATP โดยไม่มี NADPH เเละออกซิเจนเกิดขึ้น 

แผนภาพเเสดงการถ่ายทอดอิเล็กตรอนเเบบเป็นวัฏจักร

การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

     การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์นี้เป็นกระบวนการที่พืชนำพลังงานเคมีที่ได้จากปฏิกิริยาแสงในรูป ATP และ ADPH มาใช้ในการสร้างสารอินทรีย์ คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกรีดิวส์เป็นน้ำตาลไตรโอสฟอสเฟต

ในวัฏจักรคัลวิน วัฏจักรคัลวินเป็นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ประกอบ 3 ขั้นตอนใหญ่ คือ คาร์บอกซิเลชัน (carboxylation) รีดักชัน (reduction) และ รีเจเนอเรชัน (regen)

               ปฏิกิริยาขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน  เป็นปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์  คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าสู่วัฏจักรคัลวินโดยการทำปฏิกิริยากับ RuBP โดยมีเอนไซม์ไรบูโลส-1,5-  บิสฟอสเฟตคาร์บอกซิเลสออกจีเจเนส (ribulose- 1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase) เรียกย่อๆว่า รูบิสโก 
เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา  เมื่อ RuBP ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 5 อะตอม ทำปฏิกิริยากับคาร์บอนไดออกไซต์
ได้สารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม  เเต่เป็นสารที่ไม่เสถียรจะสลายไปฟอสโฟกลีเซอเรต      
ซึ่งมีคาร์บอน 3 อะตอม จำนวน 2 โมเลกุล  (ต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 1 โมเลกุล) ซึ่งถือได้ว่าเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอนตัวแรกที่เกิดขึ้นเเละเสถียรในวัฏจักรคัลวิน

           ปฏิกิริยาขั้นที่ 2 รีดักชัน ในขั้นตอนนี้แต่ละโมเลกุลของ PGA จะรับหมู่ฟอสเฟตจาก ATP
กลายเป็น -1,3- บิสฟอสโฟกลีเซอเรต (1,3-bisphosphoglycerate) จากนั้นจะถูกรีดิวซ์เป็นน้ำตาลที่มีคาร์บอน 3 อะตอม เรียก กลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟต (glyceraldehyde 3-phosphate ; G3P) หรือ ฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์ โดยการรับอิเล็กตรอนจาก NADPH น้ำตาลคาร์บอน 3 อะตอม ชนิดนี้ถือเป็นน้ำตาลชนิดเเรกที่เิกดขึ้นในวัฏจักรคัลวิน

          ปฏิกิริยาขั้นที่ 3 รีเจเนอเรชัน  เป็นขั้นตอนที่จะสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์  อีกครั้งหนึ่ง  ในการสร้างRuBP ขึ้นมาใหม่  เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง ในการสร้าง RuBP ซึ่งมีคาร์บอน 5 อะตอมซึ่งต้องอาศัย G3P ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จึงเปลี่ยนไปเป็น RuBP และขั้นตอนนี้ ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP จากปฏิกิริยาแสง ส่วน G3P บางโมเลกุลถูกนำไปสร้างกลูโคส และสารประกอบอินทรีย์อื่นๆ

วัฏจักรคัลวิน

ขอขอบคุณข้อมูลบางส่วนจาก : http://nd-biology.tripod.com/mysite/nd_biology_11.html

และ หนังสือชีววิทยา เล่ม 3